Frisch abgelaichte Oozyten von Platynereis dumerilii weisen eine konzentrische Schichtung von ooplasmatischen Bestandteilen auf. Nach der Besamung gestaltet sich der Keim um (siehe Kluge, in diesem Band); der Dotter wird weitgehend in die vegetative Hemisphäre verlagert, das Ei ist polarisiert. Im dotterfreien animalen Zytoplasma kann man nun mit Hilfe der DIK-Mikroskopie die frühesten Vorgänge im Keim, wie die Verschmelzung der Vorkerne, das Auflösen des Zygotenkerns sowie Lage und Struktur der 1. Furchungsspindel erkennen und mit Zeitraffer-Videotechnik protokollieren. Besonders das Auflösen der Kernhülle des Zygotenkerns bzw. der Blastomerenkerne ist klar erkennbar und folgt einem präzise festgelegten Zeitablauf. Wir benutzen daher diese Eigenschaft als Zeitsignal, mit dem die Länge der Zellzyklen einzelner Blastomeren definiert werden kann. Moderne Histotechnik und EDV-unterstützte Morphometrie machen es möglich, an Hand von Serienschnitten die Aufteilung der Zellvolumina und deren Plasmakomponenten (klares Plasma bzw. Dotter) volumetrisch für einzelne Zell-Linien zu erfassen (Dorresteijn A: Roux's Arch, eingereicht). Die 1. Furchungsteilung ist stark inäqual und teilt der kleineren AB-Blastomere nur 27 % des gesamten Eivolumens zu; die Geschwisterblastomere CD erhält entsprechend 73 % des gesamten Eivolumens, jedoch, disproportional zu ihrem Volumen, 80 % des gesamten dotterfreien Zytoplasmas. Dieses Prinzip setzt sich in weiteren Furchungen fort: asymmetrisch liegende Furchungsspindeln teilen die Mutterzelle in Tochterzellen mit ungleichen Volumina auf; dabei wird das klare Plasma der Mutterzelle den Tochterzellen in einem Verhältnis zugeteilt, das vom Volumenverhältnis der Tochterzellen abweicht (plasmatische Disproportionierung). Sorgt man experimentell für eine äquale Aufteilung von Volumina und gleichzeitig vom klaren Plasma bei der 1. Furchung, so erhält man Doppelbildungen vom Janus-Typ (Dorresteijn AWC, Bornewasser H, Fischer A 1987: Roux's Arch 196, 51-58); man beeinflusst damit also die Determination der Tochterzellen. Unsere morphometrische Analyse der frühen Furchungsteilungen zeigt, daß die Zellzyklusdauer einer Blastomere ihrem absoluten Gehalt an klarem Plasma umgekehrt proportional ist, und zwar unabhängig vom Dottergehalt der betroffenen Zelle. Bei der 2. Furchung wird der Hauptanteil des gesamten klaren Plasmas (60 %) der D- Blastomere zugeschlagen. Bei der 4. und 6. Furchung entstehen im D-Quadranten die Zellen 2d, bzw. 4d, die, bevorzugt mit klarem Plasma beliefert, besonders schnell proliferieren. Sie liefern die Anlagen der Parapodien und des Nervensystems (2d) sowie das Mesoderm (4d), übernehmen also zentrale Funktionen bei der Morphogenese. Bei den erwähnten Doppelbildungen fügen sich die Abkömmlinge anderer Blastomeren harmonisch in das verdoppelte Rumpfmuster ein, das auf die doppelte Ausbildung von 2d und 4d zurückzuführen ist. Um die Gültigkeit der von uns angenommenen Prinzipien der Morphogenese zu testen, analysieren wir zur Zeit auch die frühe Embryonalentwicklung von Platynereis massiliensis, einer Zwillingsart von P.dumerilii, die jedoch viel größere und dotterreichere Eier hat. Obwohl die Zellzyklen bei dieser Art wesentlich länger sind als bei P.dumerilii, sind auch hier die quantitative Ausstattung der Blastomeren mit klarem Plasma und die Geschwindigkeit der Zellzyklen positiv korreliert. Es ist also vorstellbar, daß jene zellulären Mechanismen, die während der Furchungsteilungen für eine ungleiche Aufteilung der Plasmakomponenten sorgen, zunächst nur die unterschiedlichen Zellzyklusdauern der Blastomeren festlegen und daß die unterschiedlichen Proliferationsraten sekundär unterschiedliche Zellschicksale zur Folge haben. Mit Unterstützung durch die DFG (Do 339/1-1).
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Abt. 1