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Editor:
Dr. med.
H. Jastrow


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Miniaturbildübersicht Lunge (Pulmo):
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Bronchiolus (Ratte) Bronchiolus 2 (Ratte) Bronchiolus 3 (Ratte) Bronchiolus 4 (Ratte) Clara-Zelle Detail (Ratte) Lunge Übersicht (Ratte)
Alveole der Lunge in
der Übersicht (Ratte)
Alveole, Pneumo-
cyt Typ1 (Ratte)
Pneumocyt = Alveolar-
epithelzelle vom Typ 1 (Ratte)
Epithelzelle vom Typ I,
Blut-Luft-Schranke (Ratte)
Lunge: Blut -
Luft Schranke (Ratte)
Alveolarepithel-
zelle vom Typ I (Ratte)
Alveolarepithel-
zellenTyp 1 + 2 (Ratte)
Pneumocyt Typ 2,
tubuläres Myelin (Ratte)
Multilamelläre Körper-
chen Alveolarzelle II (Ratte)
Multivesikuläre und
-lamelläre Körperchen (Ratte)
Alveolarepithelzelle Typ II
 (Ratte)
Alveolarepithelzelle Typ II
 (Ratte)
Alveolarepithelzelle Typ II
 (Ratte)
idem Detail (Ratte) anderes Detail (Ratte) multilammellärer Körper
 (Ratte)
anderer MLK
 (Ratte)
Vene und Kapillaren
 (Ratte)
Alveolarwand
 (Ratte)
Alveolen und Kapillaren
(Ratte)
idem
 (Ratte)
Lungenkapillare
 (Ratte)
Lungenkapillare 2
 (Ratte)
Alveolarmakrophage
 (Ratte)
Detail: primäres Lysosom
 (Ratte)
tubuläres Myelin und Surfactant
 (Ratte)
tubuläres Myelin 2
 (Ratte)
tubuläres Myelin 3
 (Ratte)
Pneumocyt vom Typ 1
 (Ratte)
Die wesentlichste Aufgabe der Lunge (Terminologia histologica: Pulmo; englisch: lung) ist der Austausch der Atemgase (Sauerstoff wird hier von den roten Blutkörperchen aufgenommen während diese Kohlendioxid abgeben). Das funktionelle Gewebe (Terminologia histologica: Parenchyma pulmonis; englisch: lung parenchyma) besteht aus Alveolarepithelzellen und den Endothelzellen der Kapillaren neben einigen anderen spezialisierten Epithelzellen der luftleitenden Bronchien und Bronchiolen. Unterhalb des Epithels befindet sich zwischen den Blutgefäßen das im Bereich der Lungenbläschen (= Alveolen; Terminologia histologica: Alveoli pulmonis; englisch: pulmonary alveols) normalerweise nur wenig lockeres Bindegewebe mit einigen elastischen und kollagenen Fasern bzw. Fibrillen und sehr wenigen Fibrozyten im Zellzwischenraum (Terminologia histologica: Interstitium pulmonis; englisch: pulmonary interstitium) der Lunge.
Außen wird die in der Brusthöhle (Terminologia histologica: Cavitas pleuralis; englisch: pleural cavity) gelegene Lunge vom Lungenfell (Terminologia histologica: Pleura visceralis, Pleura pulmonalis; englisch: visceral pleura, pulmonary pleura) bedeckt. Dabei handelt es sich um eine dünne Schleimhaut (Terminologia histologica: Tunica serosa; englisch: serosa, serous coat), die wenig "glitschiges" Sekret produziert, welches den sehr engen insgesamt unter Normalbedingungen nur unter 10 ml fassenden Pleuralspalt füllt und bei der Atmung für eine reibungsfreie Verschiebung zwischen dem Lungenfell und dem die gegenüberliegende Brustwand bedeckenden Brustfell (Terminologia histologica: Pleura parietalis; englisch: parietal pleura) sorgt. Das Epithel von Brust- und Lungenfell wird als Mesothel (Terminologia histologica: Mesothelium; englisch: mesothelium) bezeichnet und stellt ein einschichtiges Plattenepithel aus sehr flachen Mesothelzellen (Terminologia histologica: Mesotheliocyti; englisch: mesothelial cells) dar. Diese Zytoplasmaarmen Zellen sind über Schlußleisten miteinander fest verbunden und zeigen nur wenige Organellen sowie einige längere dünne unbewegliche unregelmäßig angeordnete Zellfortsätze in den Pleuralspalt hinein. Nach einer Basalmembran folgt eine lockere Bindegewebsschicht (Terminologia histologica: Lamina propria; englisch: lamina propria), die auch als subseröse Schicht (Terminologia histologica: Tela subserosa; englisch: subserosa, subserous layer) bezeichnet wird. Die Tela subserosa des Lungenfells wird nochmals untergliedert in die oben gelegene submesotheliale Schicht (Terminologia histologica: Lamina submesothelialis; englisch: submesothelial sheath), die oberflächliche elastische Fasern (Terminologia histologica: Fibrae elasticae superficiales; englisch: superficial elastic fibres) aufweist und tiefer gelegene Kollagenfasern (Terminologia histologica: Fibrae collagenosae profundae; englisch: deep collagenous fibres) besitzt. Unter ihr befindet sich eine gefäßreiche Schicht (Terminologia histologica: Lamina vasculosa; englisch: vascular layer) mit einigen Blut- und Lymphkapillaren und kleineren Gefäßen.
Abschnitte der luftleitenden Wege:
Folgt man der Luft, so gelangt man nach der Aufzweigung der Luftröhre (Terminologia histologica: Trachea; englisch: trachea) in die Hauptbronchien, die sich als Bronchialbaum (Terminologia histologica: Arbor bronchialis; englisch: bronchial tree) in die Lappen- und Segmentbronchien weiterverzweigen, wobei ihr Durchmesser kontinuierlich abnimmt.
Hauptbronchien und Lappenbronchien (Terminologia histologica: Bronchi principales; englisch: main bronchi) zeigen folgende wesentliche Merkmale: ein weites Lumen (mehrere Millimeter), eine Bronchialschleimhaut (Terminologia histologica: Tunica mucosa respiratoria; englisch: respiratory mucosa), die von einem respiratorischen Epithel = mehrreihiges Flimmerepithel = mehrreihiges hochprismatisches Epithel mit Kinocilien und Becherzellen (Terminologia histologica: Mucocyti, Exocrinocyti caliciformes; englisch: mucous cells goblet cells) sowie einigen wenigen endokrinen Zellen (Terminologia histologica: Endocrinocyti respiratorii; englisch: respiratory endocrine cells). In der folgenden dünnen Bindegewebsschicht (Terminologia histologica: Lamina propria; englisch: lamina propria) aus lockerem Bindegewebe mit vielen elastischen und weniger kollagenen Fasern sowie Fibrozyten und einigen Blut- und Lymphkapillaren sind auch die Ausführungsgänge der Bronchialdrüsen zu erkennen. Unter der Lamina propria beginnt die fibromuskulocartilaginäre Schicht (Terminologia histologica: Tunica fibromusculocartilaginea; englisch: fibromusculocartilaginous layer), deren oberster Bereich die für die Engstellung der Bronchien wichtige schraubig verlaufenden glatten Muskelzellen in der Spiralmuskelschicht (Terminologia histologica: Tunica muscularis spiralis; englisch: spiral muscle layer) aufweist. Darunter folgt lockeres Bindegewebe in welchem sich die Bronchialdrüsen (Terminologia histologica: Glandulae bronchiales; englisch: bronchial glands) befinden. Letztere enthalten rein muköse Zellen (Terminologia histologica: Mucocyti; englisch: mucous cells) und seromuköse Zellen (Terminologia histologica: Seromucocyti; englisch: seromucous cells) sowie basal im Drüsenepithel gelegene Myoepithelzellen. Während in den Hauptbronchien noch eine U-förmige Spange aus hyalinem Knorpel und ein der Luftröhre analoger Paries membranaceus vorhanden ist, verschwindet dieser im weiteren Verlauf, so, daß die folgenden Bronchien außen überall von kleinen einander beinahe berührenden Platten aus hyalinem Bronchialknorpel (Terminologia histologica: Cartilago bronchialis; englisch: bronchial cartilage) umgeben sind, wobei dieser im weiteren Verlauf allmählich in kleinere Stückchen aus elastischem Knorpel übergeht. Ganz außen folgt noch eine dünne Schicht aus lockerem Bindegewebe (Terminologia histologica: Tunica adventitia; englisch: adventitial layer). Die Lungenarterien und ihre Äste begleiten die Bronchien und liegen in ihrer unmittelbaren Nähe während die Lungenvenen unabhängig davon an den Läppchen und entlang der Segmentgrenzen verlaufen. Der folgende kleinere
Segmentbronchus (Bronchus segmentalis) hat nur noch ein paar Millimeter Durchmesser und zeigt durch rundliche Vorwölbungen der Schleimhaut bedingt ein sternförmiges Lumen. Sein mehrreihiges Flimmerepithel hat viele Becherzellen ansonsten ist der Schichtenbau wie oben jedoch besitzt er nur noch einzelne Bronchialdrüsen und zeigt außen nur noch kleine Plättchen aus elastischem KnorpelAn manchen Stellen finden sich hier angelagert an die Bronchien größere permanente Ansammlungen von Lymphozyten (Terminologia histologica: Acervationes lymphoideae periphericae permanentes; englisch: permanent peripheral lymphoid aggregates), die man als Bronchus-assoziiertes lymphatische Gewebe (Terminologia histologica: Textus lymphoideus adjunctus broncho; englisch: bronchus associated lymphatic tissue) zusammenfaßt. Dabei handelt es sich nicht um mit Follikeln ausgestattete Lymphknoten, diese finden sich nur in Hilusbereich der Lunge, wohin die zwischen den Lungenläppchen teils neben den Venen verlaufenden Lymphgefäße der Lunge ziehen. Sobald die Verästelungen der Segmentbronchien in die Lungenläppchen (Terminologia histologica: Lobuli pulmonis; englisch: pulmonyra lobules) eintreten werden sie zu
Bronchiolen (Terminologia histologica: Bronchioli; englisch: bronchiols). Deren sternförmiges Lumen ist noch über 1 mm weit und wird auch von einer respiratorischen Schleimhaut (Terminologia histologica: Tunica mucosa respiratoria; englisch: respiratory mucosa) ausgekleidet. Knorpel oder Bronchialdrüsen kommen nun nicht mehr vor. Im weiteren Verlauf nimmt die Zahl der Becherzellen ab, während erste Clara-Zellen (Terminologia histologica: Exocrinocyti bronchiolares; englisch: exocrine bronchiolar cells) auftreten, die hier nur weniger als 1% aller Epithelzellen ausmachen. Diese Zellen, von denen man noch 5 Unterarten differenzieren kann, besitzen auffällig viel glattes endoplasmatisches Retikulum und apikal zahlreiche mehr oder weniger elektronendichte Sekretvesikel. Die Zellen zeigen typische rundliche Vorwölbungen in das Lumen und keine besonderen Oberflächendifferenzierungen. Sie bilden die Surfactant-Proteine A und D sowie das Clara-Zell-10-KD-Protein (CC10), diese Proteine wirken auch entzündungshemmend, die Surfactantproteine helfen zusätzlich bei der Abwehr von Bakterien. Im Epithel der Bronchiolen aber auch der Bronchien kommen vereinzelte neuroendokrine Zellen (Terminologia histologica: Neuroendocrinocyti respiratorii; englisch: respiratory neuro-endocrine cells) vor, die in ihren basalen Zytoplasma Sekretvesikel mit Serotonin und verschiedenen Neuropeptiden speichern und nach basal ins Bindegewebe und letztlich auch Blut abgeben. Diese Zellen gehören zum diffusen neuroendokrinen System und können sich zu größeren Gruppen zusammenschließen, die dann als neuroepitheliale Körperchen(Terminologia histologica: Corpora neuroepithelialia; englisch: neuroepithelial bodies) bezeichnet werden und von afferenten Fasern des Nervus vagus versorgt werden. Neuroendokrine Zellen können entarten, wobei meistens daraus dann kleinzellige Bronchialkarzinome oder sehr selten Karzinoidtumore entstehen. Die unter dem Epithel liegende lockere Bindegewebsschicht der Schleimhaut (Terminologia histologica: Lamina propria mucosae; englisch: Lamina propria of mucosa) zeigt hier besonders viele längsverlaufende elastische Fasern (Terminologia histologica: Fibrae elasticae longitudinales; englisch: longitudinal elastic fibres). Darunter befinden sich wieder eine glatte Muskelschicht (Terminologia histologica: Tunica muscularis; englisch: muscular layer) und eine schmale Bindegewebsschicht (Terminologia histologica: Tunica adventitia; englisch: adventitial layer). Arteriolen finden sich oft angelagert hieran. Gen Ende der Bronchiolen geht deren einschichtiges hochprismatisches Flimmerepithel (Terminologia histologica: Epithelium simplex columnare ciliatum; englisch: simple ciliated columnar epithelium) in das isoprismatische Kinozilien-tragende Epithel (Terminologia histologica: Epithelium simplex cuboideum ciliatum; englisch: simple cuboideal ciliated epithelium) der folgenden
Bronchioli terminales (Terminologia histologica: Bronchioli terminales; englisch: terminal bronchiols) über, deren rundliches Lumen nur noch andeutungsweise sternförmig ist. Deren wesentliche Merkmale sind neben dem eben genannten isoprismatischen Epithel das Fehlen von Becherzellen, Knorpel und Drüsen sowie ein Lumen unter 1 mm, Clara-Zellen, die nun 11% aller Epithelzellen ausmachen und eine schraubig verlaufende Schicht glatter MuskulaturAlle an einem Bronchiolus terminalis hängenden folgenden Abschnitte der Lunge werden zusammenfassend als Azinus (Terminologia histologica: Acinus pulmonaris; englisch: pulmonary acinus) bezeichnet, dessen Durchmesser 2,5 - 5, maximal 8 mm beträgt und der aus einigen Bronchioli respiratorii, vielen Alveolargängen und letztlich 1500 - 4000 Alveolen besteht. Die
Bronchioli respiratorii (Terminologia histologica: Bronchioli respiratorii; englisch: respiratory bronchiols) haben ein rundliches Lumen von ca. 0,4 mm Durchmesser. Das einsichtige isoprismatische Epithel (Terminologia histologica: Epithelium simplex cuboideum ciliatum; englisch: simple cuboideal ciliated epithelium) verliert gen Ende dieser Bronchioli seine Kinocilien und wird deutlich flacher. Die Clara-Zellen machen hier 22% aller Epithelzellen aus. Unter dem Epithel folgt eine sehr dünne, teilweise fehlende Lamina propria mit längsorientierten elastischen Fasern, oft liegen die meist nur in einer Lage vorhandenen glatten Muskelzellen auch direkt unter dem Epithel. Die scherengitterartig angeordneten Myozyten bilden ein spiraliges Netzwerk (Terminologia histologica: Rete spirale myocytorum levium; englisch: spiral network of smooth muscle cells) aus. Nie kommen in den Bronchioli respiratorii Becherzellen, Knorpel oder Drüsen vor. Die Bronchioli enden in den
Alveolargängen (Terminologia histologica: Ductus alveolares; englisch: alveolar ducts) deren Weite 0,25 bis maximal 0,4 mm beträgt. Das Lumen der Gänge ist relativ weit, weil es durch die direkt aneinanderliegenden, davon abgehenden Lungenbläschen in alle Richtungen fortgesetzt wird. Die praktisch ständig durch die Abgänge der Alveolen unterbrochenen Alveolargänge werden ausgekleidet von wenigen kubischen, sehr selten mit Kinocilien ausgestatteten Epithelzellen, einigen Clara-Zellen und Alveolarepithelzellen vom Typ 2. Unter der Basalmembran der Epithelzellen findet sich ein Netzwerk retikulärer Fasern welches die Stabilität der Gänge gewährleistet; außerdem sind einige elastische Fasern vorhanden. Besonders ausgeprägt jedoch ist umfangreiches Geflecht miteinander anastomosierender = verbundener Kapillaren. Vereinzelte glatte Muskelzellen (Terminologia histologica: Myocyti leves; englisch: smooth muscle cells) ordnen sich sphinkterartig um die Eingänge der Alveolen an. Nie kommen in den Gängen Becherzellen, Knorpel oder Drüsen vor.
Alveolen (Lungenbläschen; Terminologia histologica: Alveoli pulmonis; englisch: pulmonary alveols) sind die ca. 0,25 mm weiten Endstücke der Luftwege und der Ort, wo der Atemgasaustausch überwiegend stattfindet. Die einzelnen Alveolen werden durch Alveolarsepten (Terminologia histologica: Septa interalveolaria; englisch: interalveolar septa) voneinander getrennt, die gelegentlich durch offene Bereiche (Terminologia histologica: Pori septales; englisch: alveolar pores) unterbrochen sind. Die im Bereich der Septen gelegenen Zellen, die den Zelltypen der Alveolen selbst entsprechen werden auch als Septumzellen (Terminologia histologica: Cellulae septales; englisch: septum cells) zusammengefaßt. Man unterscheidet innerhalb der Alveolen hier noch einen etwas engeren Eingangsbereich (Terminologia histologica: Atrium alveolare; englisch: alveolar atrium) von dem sackartigen Hauptteil (Terminologia histologica: Sacculus alveolaris; englisch: alveolar saccule). Die Lungenbläschen werden von einem einsichtigen platten Epithel (Terminologia histologica: Epithelium alveolare; englisch: alveolar epithelium) ausgekleidet, welches überwiegend von den Alveolarepithelzellen vom Typ 1 gebildet wird und fast nur in Nischen, die daher auch Nischenzellen genannten, Alveolarepithelzellen vom Typ 2 zeigt.
Alveolarepithelzellenvom Typ 1 (Terminologia histologica: Pneumocyti Typi 1; englisch: Pneumocytes type 1, type 1 alveolar cells) sind die plattesten und flachesten Zellen überhaupt, da durch ihr Zytoplasma der Atemgasaustausch stattfinden muß. Die dreidimensional wie ein zerknäultes und dann etwas auseinandergezogenes Papier aussehenden Zellen sind über meist nur kurze Schlußleisten miteinander fest verbunden und zeigen überwiegend flache Kerne, die jedoch nur ein kleines Areal der gesamten oft bis über  100 µm breiten Zelle einnehmen, weshalb man im Schnittpräparat nur wenige ihrer Kerne angeschnitten findet. Organellen, überwiegend Ribosomen, sind nur kernnah häufig, im übrigen sehr platten, wenig elektronendichten Zytoplasma  finden sich lediglich viele Endozytosebläschen sowohl in Richtung Alveole als auch in Richtung Basallamina und kleine der Transzytose dienende Vesikel mit hellem Inhalt. Für die Diffusion der Atemgase ist die Blut-Luft Schranke (Terminologia histologica: Claustrum aerosanguineum; englisch: blood air barrier) wesentlich. Diese besteht vom Erythrozyten in der Kapillare ausgehend aus folgenden Schichten: Zellmembran des roten Blutkörperchens --> Blutplasma --> luminale Zellmembran der nicht fenestrieten Endothelzelle --> Zytoplasma der Endothelzelle --> basale Zellmembran der Endothelzelle --> verschmolzene Basallamina der Endothelzelle und der Alveolarepithelzelle Typ1 --> basale Zellmembran der Alveolarepithelzelle Typ1 --> Zytoplasma der Alveolarepithelzelle Typ1 --> luminale Zellmembran der Alveolarepithelzelle Typ1 --> sehr dünne Schicht des Surfactants --> Lumen der Alveole. Die mittlere funktionelle Dicke der Schranke beträgt 600 nm. In der Terminologie wird dies vereinfacht zur endothelialen Schicht (Terminologia histologica: Lamina endotheliocytica; englisch: endothelial layer), Basallamina (Terminologia histologica: Lamina basalis; englisch: basal lamina) und der alveolären Komponente (Terminologia histologica: Lamina pneumocytica; englisch: alveolar component, alveolar cell layer).
Alveolarepithelzellen vom Typ 2 (Terminologia histologica: Pneumocyti Typi 2; englisch: Pneumocytes type 2, type 2 alveolar cells) liegen zumeist in Nischen der Alveolaroberfläche und sind über Tight-junctions mit den benachbarten Alveolarepithelzellen vom Typ1 fest verbunden. Im Zytoplasma der relativ gesehen großen Zellen findet sich ein großer rundlicher Kern neben vielen Mitochondrien, Lysosomen, rauhem endoplasmatischen Retikulum und einigen Golgi-Apparaten fallen hier die von letzteren gebildeten multilamellären Körperchen (MLKs; Terminologia histologica: Corpuscula lamellaria; englisch: lamellar bodies) auf, die sehr viele zumeist eng aneinander gelagerte elektronendichte Membranen in ihrem Inneren aufweisen. Außerdem kommen auch Heterolysosomen und daraus gebildete multivesikuläre Körperchen vor, die eine Vorstufe der MLKs darstellen. Die innerhalb der Membranen der MLKs befindlichen Phospholipide werden bei der ins Alveolarlumen erfolgenden Exozytose freigesetzt und sind ein wichtiger Bestandteil des Antiatelektasefaktors (Surfactants; Terminologia histologica: Surfactantum; englisch: surfactant), von dem sie volumenmäßig 90% ausmachen. Dabei macht Dipalmitoyl-Phosphatidylcholin den Hauptteil der Phospholipide aus, die auch Neutralfette sowie Cholesterin enthalten. Auch die Surfactantproteine (SP) A bis D werden von den Pneumozyten-2 gebildet, während die Clara-Zellen nur SP-A und SP-D bilden. Der Surfactant liegt als einlagiger (Monolayer) auch elektronenmikroskopisch kaum erkennbarer dünner Film auf der Oberfläche der Alveolen, wenn diese mit Luft gefüllt sind und dient hier der Reduktion der Oberflächenspannung auf 30-50mN/m, die ohne ihn ~70 mN/m betragen würde. Beim Ausatmen wird der Surfactantfilm partiell gestaucht und die Oberflächenspannung noch stärker reduziert auf 5 - 10 mN/m. So können sich weniger weite Alveolen auf Kosten schon weiterer Alveolen bei der nächsten Inspiration besser dehnen, wodurch eine insgesamt gleichmäßige Belüftung entsteht. Die Surfactantproteine sorgen dafür, daß angesammelter Surfactant zu netz- bis gitterartigem tubulären Myelin "kristallisiert", welches dann größtenteils von den Pneumozyten-2 wiederaufgenommen und recycled wird oder aber von den auf der Oberfläche der Alveolen, praktisch durch den Surfactant-Film wandernden recht großen
Alveolarmakrophagen (Terminologia histologica: Macrophagocyti alveolares; englisch: alveolar macrophages) phagozytiert und dann degradiert wird. Diese Zellen stammen von aus den Kapillaren ausgewanderten Monozyten ab und fressen wie wandernde Staubsauger alle Partikel, aber auch Bakterien und Viren, die im Surfactant schwimmen durch Phagozytose auf. Das Opsonierung genannte Binden der Surfactantproteine A und D an die Oberfläche von Bakterien stimuliert dabei die Phagozytose dieser Keime.
Unter dem Epithel der Alveolen liegt eine nur sehr dünne Basallamina gefolgt von etwas lockerem Bindegewebe mit einigen elastischen (Terminologia histologica: Fibrae elasticae; englisch: elastic fibres) und kollagenen Fasern (Terminologia histologica: Fibrae collageni; englisch: collagen fibres) sowie nur selten anzutreffenden Fibrozyten. Hauptsächlich wird dieser Raum jedoch von unzähligen Blutkapillaren mit ihren nicht fenestrierten Endothelzellen beansprucht.

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