skeletal muscle Dr.Jastrow's electron microscopic atlas

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of micros-
copic
anatomy
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Editor:
Dr. med.
H. Jastrow

Conditions
of use

Overview skeletal muscle (Textus muscularis striatus skeletalis):
Pages with explanations are linked to the text below the images if available! (Labelling is in German)
An entire English version of this page is in preparation!


contracted human eye muscle 1	contracted human eye muscle 2	contracted human eye muscle 3	human eye muscle overview	uncontracted human eye muscle	T- and L- Tubuli, beta-Glykogen granules 1 (rat)	T- + L- Tubuli, beta-Gly- kogen granules 2 (rat)	T- and L- Tubuli 3 (rat)


very large mitochondrium (rat)	nucleus and nucleolus (rat)	detail thereof	nuclear pores myocyte (rat)	T-tubule, endothelium, capillary (rat)	Z-linie (rat)


M-linie (rat)	peripherical cell nucleus (rat)	rump muscle fibres + capillaries (rat)	capillary with pores in endothelium (rat)	large aggregation of mitochondria (rat)	myofibrils (rat)


overview longitudinal section 1 (monkey)	longitudinal section 2 (monkey)	nucleus, fibrils (monkey)	fibril bundles 1 (monkey)	fibrils 2 (monkey)	fibrils 3 (monkey)	fibrils 4 (monkey)


fibrils + mitochondria (monkey)	fibrils and mito- chondria 2 (monkey)	thin fibrils in eye muscle (monkey)	eye muscle detail (monkey)	other detail with mito- chondria (monkey)	fibrils + beta-glycogen (monkey)	myofibrils (rat)


filaments, A- + i- band, Z-stripe 1 (monkey)	filaments, A- + i- band, Z-stripe 2 (monkey)	M- + H- stripe A-band (monkey)	Z-stripe, i-band mitochondrium (monkey)	i-band, Z-stripe, beta-glycogen (monkey)	A-band, M- + H- stripe 2 (monkey)	A-band, M- and H- stripe 3 (rat)


x-section of filaments (monkey)	cross-section: A-band, M- and H-line (monkey)	satellite cell, cross-section (monkey)	cross-section of Z-stripe 1 (monkey)	cross-section of Z-stripe 2 (monkey)	cross-section of Z-stripe 3 (monkey)	cross-section of the i-band (monkey)


cross-section of A and i band 1 (monkey)	cross-section of the M-stripe (monkey)	cross-section of A and i band 2 (monkey)	cross-section of A and i band 3 (monkey)	sarkolemm, T-tubule (monkey)	Z-stripe (rat)	sarcomer (distance between 2 Z-stripes; rat)	neuromuscular synapse (rat)

Die Skelettmuskulatur (Terminologia histologica: Textus muscularis striatus skeletalis; englisch: skeletal striated muscle) entspricht dem, was in der Umgangssprache als Fleisch bezeichnet wird. Sie ermöglicht durch Kontraktion (Zusammenziehen, Verkürzung der Länge) schnelle willkürliche Bewegungen und ist von der Herzmuskulatur und der glatten Muskulatur abzugrenzen (Vergleichstabelle). Die funktionell wichtige Grundeinheit der Skelettmuskulatur ist die Muskelfaser.
Entwicklung:
Eine Muskelfaser oder Skelettmuskelzelle entsteht in der späten Embryonalperiode aus vielen hunderten bis tausenden miteinander verschmolzener einkerniger Einzelzellen, den Myoblasten. Die allermeisten Skelettmuskelfasern entwickeln sich aus Myotomen, also den Arealen des Mesoderms (mittlere Keimscheibe), die Muskelgewebe bilden. Muskeln des Kopfes, Schlundes, Kehlkopes, der Speiseröhre (Oesophagus) und zum Teil des Schultergürtels gehen aus dem Mesenchym der Kiemenbögen hervor.
Morphologie:
Skelettmuskelzellen (Terminologia histologica: Myocyti striatae skeletales; englisch: skeletal striated muscle cells) sind extrem lang (mehrere Zentimeter) und zylinderförmig. Ihr Durchmesser liegt zwischen 10 und 100 µm, meist 40 - 80 µm, wobei bei Kontraktion der Durchmesser zunimmt. Die unzähligen, scheibenförmigen Zellkerne liegen immer an den Rand gedrängt direkt unter der Zellmembran, die hier als Sarkolemm bezeichnet wird. Im Zellinneren, dem Cytoplasma, welches hier als Sarkoplasma bezeichnet wird, finden sich meist hunderte bis tausende Muskelfäserchen (Myofibrillen; Terminologia histologica: Myofibrillae; englisch: myofibrils). Diese sehr langen (mehrere Zentimeter) im Querschnitt (0,1 - 1,5 µm) rundlichen Strukturen bestehen aus einer periodischen Folge von parallel zueinander angeordneten Aktin- und Myosinfilamenten sowie einigen assoziierten Proteinen (siehe unten). Daneben fallen neben randständigen, oft sehr großen, Mitochondrienpaketen regelmäßig angeordnete Mitochondrien vom Crista-Typ auf. Diese sind so angeordnet, daß es im Bereich der Z-Scheiben eine kurze Unterbrechung gibt für sehr tiefe röhrenförmige Einstülpungen der Zellmembran, die T-Tubuli (Terminologia histologica: Tubulus T; Tubulus transversus; englisch: T tubule; transverse tubule). Diese werden seitlich rechts und links begleitet von glattem endoplasmatischen Retikulum (SER), welches hier als Sarkoplasmatisches Retikulum bzw. longitudinal-, kurz L-Tubuli bezeichnet wird (Terminologia histologica: Reticulum sarcoplasmicum; englisch: sarcoplasmic or agranular reticulum). Diese 3 nebeneinander liegenden Strukturen werden als Triaden bezeichnet (Terminologia histologica: Trias; englisch: triad) und sind typisch für die Skelettmuskulatur. Von den die T-Tubuli begleitenden Cisternen spannt sich das SER netzartig um die Fibrillen herum. Es ist der wesentliche Speicher für Kalziumionen, die für die Kontraktion benötigt werden. Je nach Muskelfasertyp sind größere oder kleinere Mengen von Beta-Glykogengranula neben den Myofibrillen präsent. An den beiden langen Enden der Muskelzellen finden sich viele Falten und Eintülpungen der Zellmembran, die der Oberflächenvergrößerung dienen. Die letzten Aktinfilamente einer Fibrille sind direkt an Integrinmolekülen befestigt. Letztere reichen durch die Zellmembran hindurch und sind fest mit der Basallamina verbunden, diese wiederum mit Kollagenfibrillen einer anschließenden Sehne oder eines Periosts oder Perichondriums.
Neben den Skelettmuskelzellen finden sich kleine teilungsfähige Satellitenzellen (Terminologia histologica: Myosatellitocyti; englisch: satellite cells). Diese Zellen sind ruhende Myoblasten, die unterhalb des Basalmembranschlauches direkt an den Muskelzellen anliegen. Nach Teilung verschmilzt eine Tochterzelle mit der direkt angrenzenden Skelettmuskelzelle, wodurch diese einen neuen zusätzlichen Kern erhält, da ihre eigenen Kerne nicht teilungsfähig sind. Die Kernvermehrung ist notwendig beim Wachstum von Muskeln und beim Training weil die Dickenzunahme der Myofibrillen erhöhte Proteinsynthese erfordert und dafür mehr von der notwendigen Erbinformation braucht.
Aufbau der Myofibrillen:
Myofibrillen zeigen im Lichtmikroskop (LM) dickere dunkle parallel verlaufende Streifen, die im Poralisationsmikroskop (PM) aufleuchten weil sie anisotrop, d.h. nicht gleichbrechend - also doppelbrechend sind. Sie werden als A-Banden bezeichnet (Terminologia histologica: Stria A; Discus anisotropicus; englisch: A band; anisotropic band). Im Transmissionselektronenmikroskop (TEM) entspechen sie dem elektronendichteren Bereich wo sich die Myosinfilamente befinden. Diese gehören zu den Intermediärfilamenten und sind 15 nm dick und stets 1,5 µm lang. In der Mitte der A-Bande sind die Myosinfilamente über Meromyosin in einer elektronendichteren Mittellinie, der M-Linie (= Mesophragma; Terminologia histologica: Linea M; Mesophragma; englisch: M line) miteinander verbunden. Um diese herum findet sich ein weniger elektronendichter Bereich, der helle Hensensche H-Streifen (Terminologia histologica: Stria H; Zona lucida; englisch: H band; Pale zone). In diesen Bereich (und auch der M-Linie) finden sich keine Aktinfilamente mehr.
Der in Myofibrillen im LM hell erscheinende Bereich zwischen den A-Banden verhält sich im PM isotrop (gleichbrechend) und bleibt dunkel. Er wird als I-Bande bezeichnet (Terminologia histologica: Stria I; Discus isotropicus; englisch: I band; isotropic band). Im TEM erscheinen die I-Banden kaum elektronendicht und zeigen in ihrer Mitte eine sehr elektronendichte Zwischen- oder Z-Linie (Terminologia histologica: Linea Z; Telophragma; englisch: Z line; Z disk), die bei hohen Vergrößerungen auch im LM stärker angefärbt zu erkennen ist. An der Z-Linie sind die Aktinfilamente, direkt um diese gewickelte sehr dünne Nebulinfilamente und parallel dazu verlaufende sehr feine Titinfilamente befestigt. Die Titinfilamente ziehen neben den Aktinfilamenten bis zur M-Linie, wo sie ebenfalls befestigt sind. In Bereich der I-Bande haben sie einen elastischen Molekülabschnitt, der wie eine Feder wirkt. Titinfilamente sind seitlich an den Myosinfilamenten befestigt und richten diese parallel zu den Aktinfilamenten aus. Außerdem ziehen sie diese nach Abschluß der Kontraktion zurück und verhindern so verhindern eine Überdehnung der Muskulatur. Die Nebulinfilamente stabilisieren die Aktinfilamente, richten diese gerade aus und verhindern die Anlagerung sowie die Wegdiffusion weiterer Aktinmoleküle die zu deren Verlängerung oder Verkürzung führen würde.
Der im entspannten Zustand ca. 2,2 µm große Abstand zwischen 2 Z-Linien ist die funktionelle Grundeinheit der Muskulatur und wird als Sakromer bezeichnet (Terminologia histologica: Sarcomerum; Myomerum; englisch: sarcomere; myomere). Bei isotonischer, d.h. mit einer Muskelverkürzung einhergehender, Kontraktion verkürzt sich die Länge aller Sarkomere einer Muskelfaser gleichzeitig, dabei "gleiten" die Aktin- und Myosinfilamente ineinander. Die I-Bande und der H-Streifen werden kürzer.
Bindegewebshüllen:
Die einzelnen Muskelzellen werden von einer Basalmembran umgeben daran schließt sich das aus wenig lockerem Bindegewebe bestehende Endomysium an, welches bevorzugt Kollagen Typ 3 Fasern aufweist und reich ist an geschlängelten Kapillaren zur Blutversorgung. Ferner verlaufen hier Nervenfaserendigungen, die zu motorischen Endplatten führen. Das Endomysium setzt sich in das an Kollagenfibrillen reichere Perimysium internum fort, welches mehrere einzelne Muskelfasern zu einem Primärbündel zusammenfaßt. Mehrere Primärbündel werden vom Perimysiumexternum umschlossen, wo sich Kollagenfibrillen schon zu Kollagenfasern bündeln und so die Reißfestigkeit der Muskulatur gewährleistet wird. Das Perimysium externum geht über zu einen nach Innen in das Perimysium internum, zum anderen nach Außen in das ebenfalls aus lockerem Bindegeweb bestehende Epimysium. Dieses verbindet den Muskel mit seiner Faszie, die aus straffem, faserreichem Bindegewebe besteht.

--> differential diagnosis of muscle tissues, heart muscle, smooth muscles, neuromuscular junction, L-tubules, beta-glycogen, actin filaments
--> Electron microscopic atlas Overview
--> Homepage of the workshop

Many images were kindly provided by Prof. H. Wartenberg; other images, page & copyright H. Jastrow. I am grateful to Dr. G. Spatkowski for the specimen of her eye muscle.