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Editor:
Dr. med.
H. Jastrow


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Miniaturbildübersicht Synapse (Synapsis):
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Typ I Synapse
Cortex cerebri 1 (Ratte)
Typ I Synapse
Cortex cerebri 2 (Ratte)
Typ I Synapse
Cortex cerebri 3 (Ratte)
Typ I Synapse
Cortex cerebri 4 (Ratte)
Typ I Synapse und Mitochondrium
(Großhirnrinde, Ratte)
Synapse en passant
glatte Muskelzellen (Ratte)
neuromuskuläre
Synapse (Ratte)
Synapse an einer
Merkel-Zelle (Ratte)
Typ I Synapse
Cortex cerebri 5 (Ratte)
Synapsen im
Cortex cerebri (Ratte)
Ribbon-Synapsen der Netzhaut
(Ratte)
elektrische Synapse (Nexus oder Gap-Junction
Pfeilerzelle, Innenohr, Ratte (Stereobild)
Nexus, Glanzstreifen,
Herzmuskel (Ratte)
Eine Synapse (Terminologia histologica: Synapsis, englisch synapse) dient der Übermittlung von Erregungen von Nerven- oder Sinneszellen auf nachgeschaltete Zellen. Die Impulse zuleitende Membran der Zelle, die die Erregung überträgt, wird als präsynaptische Membran bezeichnet (Terminologia histologica: Membrana presynaptica; englisch: presynaptic membrane). Die Membran der nachgeschalteten, zu erregenden Zelle heißt postsynaptische oder subsynaptische Membran  (Terminologia histologica: Membrana postsynaptica; englisch: postsynaptic membrane; subsynaptic membrane). Zwischen diesen Membranen befindet sich der ca. 20 nm weite synaptische Spaltraum (Terminologia histologica: Fissura synaptica; englisch: synaptic cleft), der eine etwas elektronendichtere (dunklere) Substanz (Terminologia histologica: Substantia intrafissuralis; englisch: synaptic cleft material) enthält. Im Zellinneren an der präsynaptischen Membran lassen sich mehr oder weniger gut Substanzverdichtungen (Terminologia histologica: Densitatess presynapticae; englisch: presynaptic densities) erkennen, die ein Gitterwerk (Terminologia histologica: Cribrum presynapticum; englisch: presynaptic grid) bilden. In diesem Bereich sind Cadherine und der Transmittervesikelandockung dienende Proteine vorhanden (siehe unten). Direkt unter der postsynaptischen Membran findet sich in der Regel noch mehr elektronendichtes Material (Terminologia histologica: Densitas postsynaptica; englisch: postsynaptic density) als vor der präsynaptischen Membran.
Grundsätzlich unterscheidet man zwischen elektrischen und chemischen Synapsen.
Elektrische Synapsen (Terminologia histologica: Synapses nonvesiculares; Synapses electricae; englisch: non-vesicular synapses; electrical synapses) entsprechen den Nexus (Terminologia histologica: Maculae communicantes; Nexus; englisch: gap junctions; maculae communicantes; nexus) und sind aus Tunnelproteinen aufgebaut (Details siehe unter Nexus).
Chemische Synapsen (Terminologia histologica: Synapses vesiculares; Synapses chemicae; englisch: vesicular synapses; chemical synapses) finden sich im zentalen (Gehirn und Rückenmark) und peripheren Nervensystem (übriges Nervengewebe) und sind in der Regel asymetrisch gebaut, d.h. die prä- und postsynaptische Membran weisen unterschiedliche Eigenschaften auf, wodurch die Reizübertragung stets in eine Richtung erfolgt (unidirektional ist). Die präsynaptische Seite (Terminologia histologica: Pars presynaptica; englisch: presynaptic region) besteht aus einer Erweiterung eines hier endenden Nervenzellfortsatzes (Axons), dem synaptischen Endkolben (Terminologia histologica: Bulbulus terminalis; englisch: terminal bouton). Häufig spalten sich Axone kurz vor ihrem Ende in mehrere, als Kollaterale bezeichnete Fortsätze auf, die dann in Form solcher Endkolben erweitert sind. Im Inneren dieser Endkolben finden sich die Neurotransmittervesikel (Terminologia histologica: Vesiculae synapticae; Vesiculae presynapticae; englisch: synaptic vesicles; presynaptic vesicles; Durchmesser: 40 - 60 nm), die einen Botenstoff (Neurotransmitter; Terminologia histologica: Neurotransmittens; englisch: neurotransmitter) und oft noch, die Reizübertragung modulierende Neuropeptide enthalten. Ferner sind Mitochondrien hier häufig, die der Bereitstellung von Energie dienen. Außerdem sind Aktinfilamente (hier Neurofilamente genannt) sowie Mikrotubuli (hier als Neurotubuli bezeichnet) vorhanden. Die Neurotransmitter und Neuropeptidvesikel werden in kernnahen Zellkörper (Soma = Perikaryon) von Nervenzellen in Golgi-Apparaten gebildet und gelangen über Transport entlang von Neurotubuli in die Synapsen. Da dort die Transmittervesikel jedoch in sehr hohem Maße wiederverwendet werden, machen die von Perikaryon neu ankommenden nur einen geringen Teil aller Vesikel aus. Die meisten stammen vom Recycling, das man sich folgendermaßen vorstellen kann: Bei der Ausschüttung der Neurotransmitter verschmilzt oft nur ein kleiner Teil der Vesikelmembran mit der Zellmembran, man spricht von einer Porenkanalbildung. Die enthaltenen Transmittermoleküle diffundieren sehr schnell in den synaptischen Spaltraum (siehe unten). Währenddessen füllen sich die Vesikel sehr zügig mit Flüssigkeit aus dem synaptischen Spaltraum, verschließen ihre Verschmelzung mit der Zellmembran wieder, werden teilweise von Clathrinmolekülen umgeben und lösen sich wie Endocytosevesikel wieder von der Zellmembran. Im synaptischen Endkolben werden in das Vesikel aufgenommene, gespaltene Neurotransmittermoleküle und andere Stoffe aus diesem in das umgebende Cytoplasma transportiert. Dort erfolgt mit Hilfe von Enzymen die Resynthese (Wiederneubildung) der gespaltenen Transmittermoleküle. Diese werden schließlich über in den Vesikelmembranen vorhandene Transportmoleküle für die Neurotransmitter im Vesikelinneren angereichert, wodurch die Vesikel wieder am Anfang des Kreislaufs stehen [Darstellung vereinfacht, gilt nicht für alle Neurotransmitter in dieser Form].
Reizübertragung an chemischen Synapsen:
Bei Ankunft eines Nervenimpulses, d.h. eines Aktionspotentials im Bereich des synaptischen Endkolbens wird die zugehörige präsynaptische Membran depolarisiert, wodurch es zu einem Kalziumioneneinstrom kommt. Dies führt zu einer Phosphorylierung von Synapsin, welches die Transmittervesikel an Spektinintermediärfilamente des Zellskeletts im Bereich des Endkolbens fest bindet. Dadurch können sich die Neurotransmitterbläschen lösen und, vermittelt durch diverse weitere Proteine, in weniger als einer Millisekunde zur präsynaptischen Zellmembran wandern und sich dort anlagern. Wie oben beschrieben verschmelzen sie nur teilweise, wodurch ihr Inhalt, also die Neurotransmitter (und Neuromodulatoren) in den synaptischen Spalt freigesetzt werden. Die dabei beteiligten Proteine sind zum Teil in der Transmittervesikelmembran verankert (Synaptobrevin, Synaptotagmin, Synaptophysin, Rab 3a), binden die Vesikel an das Zellskelett (Synapsin), liegen im "Docking Complex" (zwischen Synaptobrevin der Vesikelmembran und Syntaxin der präsynaptischen Membran: alpha-SNAP, gamma SNAP, NSF, SNAP-25), oder sind in der präsynaptischen Zellmembran zu finden (Kalziumionenkanalproteine, Syntaxin, Neurexin und Synaptoporin). Innerhalb von weniger als einer Millisekunde diffundieren die freigesetzten Neurotransmittermoleküle zu den für sie spezifischen Rezeptorregionen von durch die Zellmembran reichenden Proteinen (Transmembranproteinen) der postsynaptischen Membran und binden sich an diese. Diese Transmembranproteine (kurz auch Rezeptoren genannt) stellen letztlich meist Ionenkanäle dar, die durch Bindung des spezifischen Transmitters geöffnet und nach dessen Ablösung (Wegdiffusion) von der Rezeptorregion wieder geschlossen werden. Ursache dafür ist eine räumliche Änderung der Proteinstruktur (Konformationsänderung) solange ein Transmittermolekül an die spezifische Rezeptorregion des Proteins gebunden ist. Die feinen Ionenkanäle der Rezeptorproteine lassen spezifisch nur bestimmte Arten von Ionen vom synaptischen Spaltraum in das Innere der Zelle eintreten bzw. auch umgekehrt Ionen aus der Zelle in den Spaltraum gelangen. Je nachdem welche und wieviele Ionen dies sind, findet eine Erregung (excitation) oder Hemmung (Inhibition) der Zellaktivität statt. Selten führen andere Rezeptorproteine zu Veränderungen von Proteinen, die der Innenseite der Zellmembran verankert sind und bewirken über zweite Botenstoffe (englisch: second messengers) auf oft sehr komplexen Wegen Änderungen im Zellstoffwechsel.
Erregende (exzitatorische) Synapsen (Terminologia histologica: Synapsis excitatoria; englisch: excitatory synapse):
Handelt es sich bei dem auf der präsynaptischen Seite freigesetzten Neurotransmitter um einen erregenden (exzitatorischen), so entsteht in der nachgeschalteten Zelle durch den Ioneneinstrom eine Erregung, ein exzitatorisches postsynaptisches Potential (EPSP). Einige Beispiele für solche Neurotransmitter mit zugehörigen Rezeptoren:
- Acethylcholin bindet an einen nicotinischen Rezeptor --> 0,1 Millisekunde öffnet sich der Ionenkanal, der währenddessen ca. 15.000 - 30.000 Ionen passieren läßt. Es strömen Natriumionen in die Zelle, während gleichzeitig Kaliumionen herausströmen; in summa kommt es dabei zu einer Erregung der Zelle.
- Glutamat wirkt an verschiedenen Rezeptoren auf Natriumionen (Einstrom), Kaliumionen (Ausstrom) und bei einigen davon auch auf Kalziumionen (Einstrom).
- Serotonin bewirkt an 5HT3 Klasse Rezeptoren auf Natriumionen (Einstrom) und Kaliumionen (Ausstrom).
Hemmende (inhibitorische) Synapsen (Terminologia histologica: Synapsis inhibitoria; englisch: inhibitory synapse):
- GABA (gamma-amino-Buttersäure) verursacht durch einen Chloridioneneinstrom eine Hemmung der nachgeschalteten Zelle
- Glycin wirkt ebenfalls über Chloridioneneinstrom hemmend
[Hier sind nur einige der wichtigsten der vielen hundert verschiedenen Transmitter und Rezeptoren genannt, weitere finden sich in biochemischer und physiologischer Fachliteratur]

Typen chemischer Synapsen:
Synapsen lassen sich nach verschiedenen Kriterien untergliedern:
1.) Nach den nachgeschalteten Zellen:
neuroglanduläre Synapsen (Terminologia histologica: Synapsis neuroglandularis; englisch: neuroglandular synapse): Endkolben vegetativer Nerven enden an exo- oder endokrinen Drüsenzellen. Hierbei wir noch zwischen solchen unterschieden, die außerhalb des funktionellen Gewebes (Organparenchym) liegen: Terminologia histologica: Synapsis extraparenchymatica (englisch: extraparenchymal synapse; epilemmal synapse) und solchen, die in das Parenchym hineinreichen: Terminologia histologica: Synapsis parenchymatica (englisch: Parenchymal synapse; Hypolemmal synapse).
en passant Synapsen (Terminologia histologica: Synapsis praeteriens; englisch: synapse en passant): zwischen vegetativen Nerven und benachbarten glatten Muskelzellen oder Herzmuskelzellen. Die geradlinig verlaufenden Fasern bilden spindelförmige Verdickungen (Varikositäten) aus, an denen Synapsen nach seitlich gebildet werden. Synaptische Spalten können hier bis zu 150 nm breit sein. Neurovasculäre Synapsen (Terminologia histologica: Synapsis neurovascularis; englisch: neurovascular synapse) sind solche, die der Innervation der glatten Muskulatur von Blutgefäßen dienen. Sie gehören in diese Gruppe.
myoneurale Synapsen (Terminologia histologica: Synapsis neuromuscularis; englisch: neuromuscular synapse): enden an Skelettmuskelzellen und dienen der Innervation der Skelettmuskulatur. Sie werden auch als motorische Endplatten bezeichnet.
- Synapsen von Sinneszellen zu reizaufnehmenden Fortsätzen (Dendriten) von Nervenzellen  (Terminologia histologica: Synapsis sensoria; englisch: receptor synapse).
neurogliöse Synapsen (Terminologia histologica: Synapsis neuroglialis; englisch: neuroglial synapse): synaptische Endigungen von Nervenzellen an umgebenden Gliazellen,
interneuronale Synapsen (Terminologia histologica: Synapsis neuroneuronalis; Synapsis interneuronalis; englisch: neuroneuronal synapse): finden sich zwischen Nervenzellen und sind insgesamt am häufigsten.
Je nach den miteinander verbundenen Abschnitten der beteiligten Nervenzellen bzw. Nervenzellfortsätze unterscheidet man:
 > axo-dendritische Synapsen (Terminologia histologica: Synapsis axodendritica; englisch: axodendritic synapse): zwischen einem reizweiterleitenden Fortsatz einer Nervenzelle (Axon) und einem reizempfangenden Fortsatz (Dendrit) einer anderen Nervenzelle.
 > axo-somatische Synapsen (Terminologia histologica: Synapsis axosomatica; englisch: axosomatic synapse): zwischen dem Axon einer Nervenzelle und dem Zelleib (Perikaryon = Soma) der nachgeschalteten Nervenzelle.
 > axo-axonale Synapsen (Terminologia histologica: Synapsis axoaxonalis; englisch: axo-axonal synapse): zwischen 2 Axonen, dabei bildet ein langes, vorgeschaltetes Axon meist kurz nach dem Abgang des nachgeschalteten Axons vom Perikaryon eine Synapse an diesem aus.
 > somatosomatische Synapsen (Terminologia histologica: Synapsis somatosomatica; englisch: somato-somatic synapse): zwischen den Nervenzellkörpern zweier direkt nebeneinander liegender Nervenzellen.
 > somatodendritische Synapsen (Terminologia histologica: Synapsis somatodendritica; englisch: somatodendritic synapse): zwischen einem Nervenzellkörper und direkt benacharten Denditen einer anderen Nervenzelle.
 > dendrodendritische Synapsen (Terminologia histologica: Synapsis dendrodendritica; englisch: dendro-dendritic synapse): zwischen Dendriten zweier verschiedener Nervenzellen (selten).
 > en passant Synapsen (Terminologia histologica: Synapsis praeteriens; englisch: synapse en passant): an einem geradlinig verlaufenden Axon wird nach seitlich hin eine Synapse zu einer benachbarten Zelle oder einem anderen Axon gebildet.
 > reziproke Synapsen (Terminologia histologica: Synapses alternae; englisch: reciprocal synapses): synaptische Endkolben an Axonkollateralen einer Nervenzelle enden am Perikaryon oder an Dendriten derselben Nervenzelle.

2.) Nach dem Aussehen der Synapsen unterteilt man in:
Dornsynapsen: Typen wie oben, aber mit einer kleinen dornartigen Vorwölbung des subsynaptischen Anteils im Bereich der Synapse.
- verzweigte Dornsynapsen: wie die Dornsynapsen, jedoch mit zwei oder mehrfach verzweigten Auftreibungen der subsynaptischen Membran.
- verzahnte Synapsen: mehrere Dornen derselben nachgeschalteten Zelle im Bereich unter einer größeren präsynaptischen Membran.
glomerulusartige Synapsen: mehrere Axone und Dendriten bilden einen größeren synaptischen Komplex (Terminologia histologica: Glomerulus synapticus; englisch: Synaptic glomerule; Vorkommen: z.B. im Stratum granulosum = Körnerzellschicht der Kleinhirnrinde).
Ribbonsynapsen (Terminologia histologica: Synapsis fasciolaris; englisch: Ribbon synapse) mit präsynaptischen Körperchen. (Vorkommen z.B. Netzhaut des Auges; Rezeptorzellen in Hör- und Gleichgewichtsorganen).

3.) Nach der Zahl der beteiligten Nervenzellen
monosynaptische Endigungen: Synapse zwischen 2 Nervenzellen
polysynaptische Endigungen: Enkolben mehrerer verschiedener Nervenzellen enden an einem subsynaptischen Bereich eines Zellfortsatzes (in der Regel Dendriten)

4.) Nach Gray (1959) werden chemische Synapsen in 2 Typen unterteilt, die sich funktionell zuordnen lassen sollen, allerdings gibt es auch Zwischenformen:
Typ1 (Terminologia histologica: Synapsis symmetrica; englisch: Symmetrical synapse): sollen alle erregend (exzitatorisch) sein; im präsynaptischen Endkolben finden sich rundliche Transmittervesikel mit ca. 48 nm Durchmesser; der synaptische Spalt ist weiter als beim Typ II, die präsynaptische Membran zeigt eine wenige Nanometer dicke Verdichtung, während sich an der postsynaptischen Membran eine deutlich breitere Verdichtungszone findet, die 20-50 nm tief ins Cytoplasma der nachgeschalteten Zelle ragt; dieser Typ kommt in der Regel an Dendritenschäften und Dornen vor.
Typ2 (Terminologia histologica: Synapsis asymmetrica; englisch: Asymmetrical synapse): sollen alle hemmend (inhibitorisch) sein; im präsynaptischen Endkolben liegen rundliche, aber auch ovale Transmittervesikel mit ca. 39 nm Durchmesser; der synaptische Spalt ist enger als bei Typ I, an prä- und postsynaptischer Membran sind kaum Verdichtungen zu erkennen, die postsynaptische Verdichtungszone ist maximal 20 nm dick; dieser Typ soll sich an Perikarien, aber nie an Dornen finden.

5.) Nach der Lokalisation bezogen auf eine Nervenzelle
afferente Synapsen (Terminologia histologica: Synapsis afferens; englisch: afferent synapse): Synapsen von anderen Nervenzellen, die Reize zu der betrachteten Zelle übertragen also afferent sind.
efferente Synapsen (Terminologia histologica: Synapsis efferens; englisch: efferent synapse): Synapsen der betrachteten Zelle, die Reize auf nachgeschlatete zellen übertragen also efferent sind.

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