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Dr. med.
H. Jastrow
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Miniaturbildübersicht Thymus (Thymus):
Bezeichnungen in Vorbereitung!
Thymusrinde: Übersicht
(Ratte)		 T- Lymphozyten, Kapillare,
Blut-Thymus-Schranke (Ratte)		 Makrophag, Kapillare,
T- Lymphozyten (Ratte)
Der Thymus (Bries; Terminologia histologica: Thymus; englisch: thymus) gehört zum Lymphsystem (Terminologia histologica: Systema lymphoideum; englisch: lymphoid system) und ist ein primäres lymphatisches Organ (Terminologia histologica: Organum lymphoideum primarium; englisch: primary lymphoid organ). Hier findet die Entstehung, Reifung und immunologische Prägung von T (=Thymus-)Lymphozyten statt.
Entwicklung und Involution
In der Fetalzeit ab der 9. Woche wandern die zunächst nur in Dottersackwand, Leber und Milz, später auch im Knochenmark gebildeten thymozytopoietischen Progenitorzellen (Terminologia histologica: Cellulae thymocytopieticae progenetrices; englisch: thymocytopietic progenitor cells) sowie die daraus entstehenden Prothymozyten (Terminologia histologica: Prothymocyti; englisch: prothymocytes) aus dem roten Knochenmark aus und in die Thymusanlage bzw. den Thymus ein. Die Progenitorzellen sind positiv für terminale Desoxynucleotidyl transferase und den CD34 Rezeptor, später werden sie auch CD1 positiv, exprimieren aber nie die T-Zellrezeptoren (CD- 3, 4, 8). Mit der Differenzierung zu Prothymozyten werden die Zellen CD3 positiv. Aus den Prothymozyten entstehen dann die Thymozyten und später durch Interaktion mit den Epithelzellen die immunkompetenten T-Lymphozyten. Die epitheliale Thymusanlage stammt von Epithelzellen des ventralen Endoderms der 3. Schlundtasche ab und wandert ins vordere obere Mediastinum ein. Das umgebende Bindegewebe stammt vom nahen Mesenchym ab aus dem sich die Kapsel und das die Blutgefäße umgebende Bindegewebe ableitet.
Seine maximale Größe erreicht der Thymus im Kindesalter vor der Pubertät und ein maximales Gewicht von bis zu 30 Gramm. Mit der hormonellen Umstellung im Zuge der Pubertät setzt seine Involution ein, das bedeutet sein funktionelles lymphatisches Gewebe (Parenchym) reduziert sich durch fortwährendes Auswandern von T-Lymphozyten während sich im umgebenden lockeren Bindegewebe mehr und mehr univakuoläre Fettzellen ansiedeln. Im Laufe der Jahre bildet sich nahezu das gesamte Gewebe zurück und in den verbleibenden Paremchyminseln geht auch die Gliederung in Rinde und Mark verloren, da sich in vielen Bereichen die Rinde völlig zurückbildet und in anderen noch Stücke davon erhalten bleiben. Im Senium über 75 Jahre sind nur noch winzige Parenchymreste vorhanden.
Aufbau des fetalen und kindlichen Thymus von Außen nach Innen betrachtet:
Von einer Kapsel (Terminologia histologica: Capsula; englisch: capsule) aus straffem Bindegewebe aus strahlen Rindensepten (Terminologia histologica: Septa corticalia; englisch: cortical septa), die Blutgefäße ins Mark bringen und stets komplett von Epithelzellen bedeckt sind, in die Tiefe ein, wodurch kleine 0,5 bis 2 mm duchmessende Läppchen (eigentlich Pseudoläppchen, da sie nur bis an das Mark heranreichen; Terminologia histologica: Lobuli thymici; englisch: thymic lobules) entstehen. Neben diesen gibt es noch die wesentlich größeren, mit bloßen Auge erkennbaren mehrere Millimeter durchmessende Lappen (Terminologia histologica: Lobi thymici; englisch: thymic lobes), die von lockerem Bindegewebe umgeben sind. Direkt unter der Kapsel liegen platte Epithelzellen von denen aus dünne Fortsätze in die Tiefe des Organs weiterziehen. Diese bilden mit Ausläufern weiterer Epithelzellen ein dreidimensionales rein epitheliales, d.h. nur aus Epithelzellen und deren Fortsätzen gebildetes Maschenwerk in welches wenige Arteriolen, Venolen und einige Kapillaren eingebettet sind. Nur direkt um diese Blutgefäße herum findet sich wenig lockeres Bindegewebe überwiegend in Form kleiner, dünner Kollagenfibrillenbündel und etwas Grundsubstanz. Durch dieses und die die Gefäßendothelzellen umgebende Basallamina wird neben der Basallamina der benachbarten Epithelzellen vom perivaskulären Typ (Terminologia histologica: Epitheliocyti reticulares perivasculares, Epitheliocyti reticulares typi 1; englisch: subcapsular perivascular type 1 epithelial reticular cell) und deren Zytoplasmaausläufer die Blut-Thymus-Schranke (Terminologia histologica: Claustrum haematothymicum; englisch: blood thymus barrier) gebildet, die nur einen kontrollierten Übertritt von Antigenen ins Innenmilieu des Thymus gestattet in dem sich die T-Lymphozyten befinden. Das Epithel um die Gefäße herum (Terminologia histologica: Epithelium perivasculare subcapsulare; englisch: subcapsular perivascular epithelium) bzw. seine ebengenannten Epithelzellen sollen aus dem Epithel des Sinus cervicalis hervorgehen.
Als Rinde (Terminologia histologica: Cortex thymi; englisch: cortex of thymus) bezeichnet man den licht- und elelktronenmikroskopisch dunkler erscheinenden Bereich des Thymus, der deshalb dunkler angefärbt wird, da hier überwiegend kleine T-Lymphozyten und nicht so viele ebenfalls kleinere, d.h. zytoplasmaarme Epithelzellen mit kleinen Zellkernen neben einigen Makrophagen (Terminologia histologica: Macrophagocyti; englisch: macrophages) vorliegen. Das Grundgerüst besteht aus einem Netzwerk aus Epithelzellen (Terminologia histologica: Cytoreticulum corticale; englisch: cortical cytoreticulum). Neben den o.g. perivaskulären Epithelzellen finden sich hier auch netzwerkbildenden Epithelzellen vom Typ 2 (Terminologia histologica: Epitheliocyti reticulares typi II; englisch: type II epithelial reticular cells, epithelioreticular type II cells) und Typ 3 (Terminologia histologica: Epitheliocyti reticulares typi III; englisch: type III epithelial reticular cells, epithelioreticular type III cells) sowie die mit ihren Fortsätzen die Lymphozyten ernährenden Ammenzellen  (Terminologia histologica: Cellulae nutriciae thymocytorum; englisch: thymic nurse cells) und die cortikalen T-Lymphozyten (Rindenthymozyten; Terminologia histologica: Thymocyti corticales; englisch: cortical thymocytes; double positive T cells; sind CD3, CD4 und CD8 positiv) sowie ihre Vorläuferzellen: sehr wenige hämatopoietische Stammzellen (Terminologia histologica: Cellulae haematopoieticae precursoriae; englisch: haematopoietic stem cells), einige thymocytopoietische Progenitorzellen (s. oben) und deutlich mehr Prothymozyten (s. oben), die sich nur bei spezifischer immunologischer Markierung sicher nachweisen lassen. Hier finden sich also die Anfangsstadien der T-Zellinie.
Das Mark (Terminologia histologica: Medulla thymi; englisch: medulla of thymus) des Thymus ist deutlich weniger stark gefärbt und besteht auch aus einem zellulären Netzwerk (Terminologia histologica: Cytoreticulum medullare; englisch: medullar cytoreticulum) als Grundgerüst. Daran sind die retikulären Epithelzellen von Typ 4 (Terminologia histologica: Epitheliocyti reticulares typi IV; englisch: type IV epithelial reticular cells, epithelioreticular type IV cells), 5 (Terminologia histologica: Epitheliocyti reticulares typi V; englisch: type V epithelial reticular cells, epithelioreticular type V cells) und 6 (dendritische Retikulumzellen; Terminologia histologica: Epitheliocyti reticulares typi VI; englisch: type VI epithelial reticular cells, epithelioreticular type VI cells, dendritic reticulum cells). Eine Besonderheit sind die nur hier auftretenden Hassall-Körperchen (Terminologia histologica: Corpuscula thymica; englisch: thymic corpuscules), die aus mehreren dicht an- bzw. of schalenartig umeinandergelagerten Epithelzellen bestehen und innerhalb von tagen neu gebildet oder abgebaut werden können. Die im Mark befindlichen T-Lymphozyten (Markthymozyten; Terminologia histologica: Thymocyti medullares; englisch: medullary thymocytes; single positive T cells) sind entweder nur CD4 positiv und damit T-Helferzellen, die den Major histocompatibility complex II (MHC II) erkennen oder nur CD8 positiv und damit zytotoxische T-Zellen, die nur MHC I erkennen. Im Mark finden sich die fortgeschrittenen Stadien der T-Zellinie.
T-Zellinie (Terminologia histologica: Progenies cellularum T; englisch: T-cell lineage)
Im Thymus treten alle Zellen der T-Zellinie auf, also die Zellen aus denen alle Sorten von T-Lym hervorgehen und die sich daraus bildenenen = differenzierenden Zellen, weil hier der wesentliche Ort der immunologischen Prägung von T-Zellen ist. Die T-Zell Reihe beginnt mit den blutbildenden Stammzellen (Terminologia histologica: Cellulae haematopoieticae precursoriae; englisch: haematopoietic stem cells), diese differenzieren sich hier nur weiter zu thymozytopoietischen Progenitorzellen (Terminologia histologica: Cellulae thymocytopieticae progenetrices; englisch: thymocytopietic progenitor cells), aus diesen entstehen die Prothymozyten (Terminologia histologica: Prothymocyti; englisch: prothymocytes), diese bilden die cortikalen T-Lymphozyten, deren weitere Differenzierung findet im Thymusmark statt, wobei die Zellen zu Markthymozyten werden. Dabei bilden sich 4 unterschiedliche
Sorten von T-Zellen (T-Lymphozyten; Terminologia histologica: Lymphocyti T; englisch: T lymphocytes):
A die CD4 positiven T-Regulatorzellen (Terminologia histologica: Cellulae T regulatrices; englisch: regulator T cells; CD4+ cells) die man unterscheiden kann in
 1. T-Helferzellen (Terminologia histologica: Cellulae T adjuvantes; englisch: helper T cells, Th cells), die wiederum in 4 Untergruppen eingeteilt werden
 - a Typ1-T-Helferzellen (Terminologia histologica: Cellulae T adjuvantes typi I; englisch: type 1 helper T cells, Th1 cells) sind, welche zytotoxische T-Zellen, T-Supressor Zellen und die langsamen T-Überempfindlichkeitszellen stimulieren,
 - b Typ2-T-Helferzellen (Terminologia histologica: Cellulae T adjuvantes typi II; englisch: type 2 helper T cells, Th2 cells), welche Immunreaktionen von B-Zellen stimulieren.
 - c langsame T-Überempfindlichkeitszellen (Terminologia histologica: Cellulae T hypersensi retardati; englisch: delayed hypersensitivity T cells; Tdh cells), 
 - d die Immunreaktion ausweitende T-Zellen (Terminologia histologica: Cellulae T amplificatores; englisch: amplifier T cells; Ta cells)
 2. T-Gedächtniszellen (Terminologia histologica: Cellulae T memoriae; englisch: T memory cells; Tm cells)
B T-Effektorzellen (Terminologia histologica: Cellulae T efficientes; englisch: effector T cells) zu diesen gehören die
 1. zytotoxischen T-Zellen (CD8 positive Zellen; Terminologia histologica: Cellulae T cytotoxicae; englisch: cytotoxic T cells; Tc cells) mit den Untergruppen
 - a antikörper-unabhängige natürliche Killerzellen (Terminologia histologica: Cellulae necatoriae anticorporibus non subjectae; englisch: antibody independent natural killer cells, Nk cells)
 - b antikörper-abhängige natürliche Killerzellen (Terminologia histologica: Cellulae necatoriae anticorporibus subjectae; englisch: antibody dependent natural killer cells, K cells), dabei gibt es noch die bei der Immunisierung aktiven zytotoxischen T-Zellen (Terminologia histologica: Cellulae necatoriae antigenicae; englisch: cytotoxic T cells of immunization).
C T-Suppressorzellen (Terminologia histologica: Cellulae T supprimentes; englisch: suppressor T cells, Ts cells), die eine überstarke Immunantwort unterdrücken.

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