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Editor:
Dr. med.
H. Jastrow


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Overview ureter (Ureter):
Pages with explanations are linked to the text below the images if available! (Labelling is in German)
An entire English version of this page is in preparation!
ureter in overview
(pig)
transitorial epithelium of 
the ureter (pig)
detail1 thereof detail 2:
coat cell
superficial layer of
the epithelium (pig)
detail1, crusta, mem-
brane vesicles (pig)
detail 2:
lysosomes
lumen + epithelium
(pig)
detail 1 thereof
epithelial cells
detail 2: other
epithelial cells
detail 3: light and
dark stained cell
detail 4:
junctional complex
detail 5:
crusta, digitations
detail 6:
crusta
detail 7: membrane
vesicles
detail 8: formation of
membrane vesicles
crusta in a superficial
cell (pig)
irregular surface
superficial cell (pig)
dark superficial
cell 1 (pig)
dark superficial
cell 2 (pig)
membrane vesicle
formation (pig)
detail: thickened outer layer
of the cell membrane (pig)
cytoplasm super-
ficial cell (pig)
more basal
epithelial cell (pig)
borders between
epithelial cells (pig)
basal epithelial cells
and a nerve (pig)
basal epithelial cells
(pig)
innervation, basal
epithelium (pig)
Tunica muscularis:smooth
muscle cells (pig)
Tunica adventitia: loose connective tissue
and non-myelinated nerve (pig)
Der ca. 30 cm lange und 6 - 8 mm im Durchmesser starke Harnleiter (Terminologia histologica: Ureter, englisch ureter) verbindet das Nierenbecken mit der Harnblase. Er besteht von innen nach außen aus folgenden Schichten:
1. Tunica mucosa (Schleimhaut) mit dem mehrschichtigen Übergangsepithel, das hier als Urothel (Terminologia histologica: Urothelium; Epithelium transitionale; englisch: urothelium; transitional epithelium) bezeichnet wird. Es besteht aus 2 bis 5 Schichten Epithelzellen. Die an das Lumen (den harngefüllten Innenraum) grenzenden bzw. oben liegenden (apikalen) Epithelzellen werden als Deckzellen bezeichnet und zeigen an ihrer zum Harn gewandten Oberfläche eine abschnittsweise, in Form von Plaques (Platten) verdickte Zellmembran. Dabei ist in größeren Bereichen die dem Harn zugewandte Schicht der Zellmembran durch eine sehr hohe Konzentration an Transmembranproteinen, den Uroplakinen, auf 10 - 12 nm verdickt, starr und extrem elektronendicht (siehe Abbildungen). Sie ist wesentlich als Schutz vor den Harnsubstanzen und undurchlässig. In den relativ dünnen, zwischen den Plaques gelegenen Arealen, findet sich elektronenmikroskopisch der übliche symmetrische Lipiddoppelschichtaufbau, allerdings sollen hier bestimmte Proteine eine Scharnierwirkung ermöglichen, wodurch sich die benachbarten starren Areale schnell in Membranvesikel abfalten können. An vielen Stellen reichen Aktin- und Intermediärfilamentbündel an die Innenseite der Zellmembranen heran.
Darunter im Cytoplasma finden sich Membranvesikel und Reste vieler solcher in größeren sekundären und großen tertiären Lysosomen. Ferner relativ viele Aktin- und Intermediärfilamente nicht sonderlich viel rauhes endoplasmatisches Retikulum (RER) und etwas tiefer  Golgi-Apparate, die für die Neubildung der Membranen wichtig sind. Die Zellen werden durch eine Crusta stabilisiert und geschützt, die im oberen Abschnitt des Zellinneren, dem apikalen Cytoplasma gelegen ist. Die Crusta besteht aus Membranvesikeln, besonders vielen Aktin- und Intermediärfilamenten und angelagerten Proteinen. Die Wasserundurchlässigkeit des Urothels wird wesentlich durch die nahezu undurchlässigen Tight-junctions (Zonulae occludentes) zwischen den Deckzellen gewährleistet. Diese sind polyploid (meist oktaploid, d.h. sie besitzen einen mehrfachen- meist 8-fachen Chromosomensatz). Sie leben ca. 200 Tage, was für Epithelzellen sehr lang ist, und haben keinen Kontakt mehr zur Basalmembran, deshalb ist die in älteren Lehrbüchern noch verbreitete Auffassung eines mehrreihigen Epithels im Ureter elektronenmikroskopisch eindeutig falsch. Deckzellen können Durchmesser bis 100 µm haben und bedecken mehrere darunter liegende intermediäre Zellen. Es dauert ca. 11 Wochen, bis aus einer ganz unten gelegenen Zelle (Basalzelle) eine Deckzelle entsteht. Dabei teilen sich die Basalzellen, eine Tochterzelle verbleibt am Ort, die andere wird weiter nach oben gedrückt, zur Intermediärzelle und schließlich, nach Verlust des Kontaktes zur Basalmembran, zur Deckzelle sobald sie das Lumen erreicht. Die noch jungen Deckzellen sind noch stärker elektronendicht (dunkler) als ältere. Unter der Epithelschicht folgt eine Basalmembran, dann eine Schicht aus lockerem Bindegewebe (Lamina propria).
2. Tunica muscularis (Muskelschicht; englisch: muscular tunic) aus 3 Lagen glatter Muskulatur mit eingestreuten Bindegewebszellen und Fasern (kollagene und elastische) in Form einer inneren Längsmuskelschicht (Stratum longitudinale internum; englisch: internal longitudinal layer), einer Ringmuskelschicht (Stratum circulare; englisch: circular layer) und einer äußeren Längsmuskelschicht (Stratum longitudinale externum; englisch: external longitudinal layer). Die glatte Muskulatur kontrahiert sich koordiniert (peristaltisch) wodurch ein gerichteter Transport des Harns und eventueller Harnsteine oder Ablagerungen in Richtung Harnblase erfolgt.
3. Tunica adventitia (umgebende Schicht aus lockerem Bindegewebe, englisch: adventitial layer) diese geht in das umliegende Bindegewebe über und verankert den Ureter hier.
Funktionelle Veränderungen:
In leerem und ungedehnten Zustand ist das Lumen des Harnleiters sternförmig und die Deckzellen sind meist säulen- bis würfelförmig (hoch- bis isoprisatisch). Bei Dehnung, insbesondere bei Harnstau, verstreichen die Reservefalten, das Lumen wird nahezu rund und die Deckzellen werden in die Breite gezogen und damit dünner, d.h. beinahe plattenförmig. Auch die dem Harn ausgesetzte Oberfläche der Deckzellen verändert sich abhängig von Füllungszustand des Harnleiters. Die in den hier gezeigten Abbildungen erkennbare Oberfläche ist unregelmäßig und zeigt rundliche Einstülpungen, wie dies für den entspannten Zustand typisch ist. Schließt sich eine Einstülpung wie bei der Abbildung "Bildung Membranvesikel" fast erkennbar, verlagert sich die Zellmembran mit dem umschlossenen Harn tiefer in das Cytoplasma der Deckzelle. Ein Membranvesikel entsteht, dessen Inhalt schnell resorbiert wird, wodurch es ein scheibenförmiges Aussehen bekommt, daher auch der Begriff "diskoides Vesikel". Wird für die Dehnung wieder Membranmaterial benötigt, fusionieren solche Vesikel mit der Zellmembran, klappen sich auf und vergrößern so schnell die Oberfläche. Auch im Inneren der Membranvesikel sind die Plaques der ehemaligen Zellmembran noch erkennbar, sie werden hier praktisch gespeichert.
Nimmt die Produktion und damit Konzentration der Uroplakine in einer Deckzelle in Lauf der Zeit ab, können die Membranplaques dem aggressiven Harn nicht mehr standhalten und die Zelle stirbt ab. Dies liegt daran, daß der Harn neben den auszuscheidenden, oft agressiven Substanzen (z.B. Harnstoff, Harnsäure), einen oft geringen pH Wert hat und im Vergleich zum Zellinneren extrem hohe (zellschädigende) Ionenkonzentrationen aufweist.

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